جلسه هفتم
چرخه احیای کربن فتوسنتزی یا چرخه کالوین یا چرخه PCR
Photosynthetic carbon reduction
یک ملکول CO2 با یک قند پنج کربنه ترکیب میشود و دو ملکول قند سه کربنه تولید میشود.
این مسیر که از طریق آن تمام موجودات فتوسنتزکننده یوکاریوت به نحوی دیاکسیدکربن را به کربوهیدرات احیا میکنند مسیر احیای کربن فتوسنتزی گفته میشود که به افتخار شناساییکننده این مسیر تحت عنوان چرخه کالوین معروف است.
اولین ماده تولیدی یک ترکیب سه کربنه است ← به مسیر C3 معروف است.
چرخه آسیمیلاسیون کربن فتوسنتزی (C4) و چرخه اکسیداسیون کربن تنفس نوری (C2)، وابسته به چرخه کالوین یا نقش کمکی دارند.
این چرخه در استروما کلروپلاست، طی سه مرحله انجام میشود:
1- کربوکسیلاسیون Carboxylation
2- احیا Reduction
3- بازسازی Regeneration
1- کربوکسیلاسیون
ریبولوز 1و5 بیس فسفات + دی اکسید کربن یک ترکیب 6 کربنه ناپایدار میدهد
که به دو عدد 3 فسفوگلیسرات تبدیل می شود
ویژگی آنزیم روبیسکو یا ریبولوز 1 و 5 بیس فسفات کربوکیسلاز – اکسیژناز
- فراوانترین pro موجود در دنیاست.
- حدودا نیمی از pro محلول در بیشتر برگها را تشکیل میدهد.
- میل ترکیبی زیاد با CO2 دارد، به این صورت که با غلظت زیاد این آنزیم در استروما، با وجود غلظت کم CO2 در جو، واکنش کربوکسیلاسیون با سرعت بالایی انجام میشود.
برای فعالیت این آنزیم حضور نور و وجود یون منیزیم ضروری هستند.
برای ادامه جذب CO2 توسط کلروپلاست باید :
1- 3PGA مرتبا برداشته شود.
2- شرایط برای حفظ مقدار کافی از RUBP فراهم باشد.
که هر دو شرط نیازمند انرژی در دو فرم ATP و NADPH است که از مرحله روشنایی حاصل میشود.
2- احیا :
دو مرحله است :
3 فسفوگلیسرات طی مصرف 1 ATP به 1و3 فسفوگلیسرات تبدیل شده و
1و 3فسفوگلیسرات طی مصرف 1 NADPH به گلیسرآلدهید 3 فسفات تبدیل می شود.+
برای ادامه احیا CO2، پذیرنده باید به طور دائم احیا شود یعنی RUBP.
3- بازسازی :
5 عدد گلیسرآلدهید3 فسفات به 3 عدد ریبولوز 5 فسفات تبدیل شده که با مصرف 1 ATP به 5 عدد ریبولوز 1و 5 بیس فسفات تبدیل می شود.
* خلاصه واکنشهای چرخه PCR
3 عدد ریبولوز 1و 5 بیس فسفات با 3 عدد دی اکسید کربن ترکیب شده و به 3عدد ریبولوز 1و 5 بیس فسفات و 1 عدد گلیسر آلدهید 3 فسفات تبدیل می شود.
به ازای3 بار چرخش (جذب 3 ملکول CO2 ) ← یک قند گلیسرآلدهید 3فسفات (G3P)
6 بار چرخش ← 6ملکول ریبولوز 1 و 5 بیسفسفات و یک قند هگزوزفسفات (6کربنه).
12 بار چرخش ← یک ملکول ساکارز که قند انتقالی و قابل استفاده در گیاهان است.
برای جذب یک CO2 ، 2 تا NADPH و 3 تا ATP نیاز است.
درنهایت یعنی 3 بار چرخش و جذب 3 تا CO2 جمعا به 6 تا NADPH و 9 تا ATP نیاز است.
با توجه به اینکه آنزیم روبیسکو و حداقل 5 آنزیم اساسی به نور نیاز دارند. پس از دیدگاه سنتی که به این واکنشها، واکنش تاریکی میگویند منطقی نمیباشد.
تنفس نوری وچرخه اکسیداسیون فتوسنتزی کربن :
در این فرآیند محصولاتی که به تازگی طی فتوسنتز تولید شدهاند دوباره اکسید میشوند.
وابسته به نور و O2 بوده و CO2 آزاد میکند یعنی عکس فتوسنتز است.
متشکل از فعالیت سه اندامک سلولی؛ کلروپلاست، پراکسیزوم و میتوکندری است.
در واقع آزادسازی CO2 در طی تنفس نوری بعلت دوگانگی عمل آنزیم روبیسکو است.
*مرحله اکسیداسیون RUBP :
یک ملکول اکسیژن + RUBP ←
1 = 3فسفوگلیسرات ← چرخه کالوین 2 = فسفوگلیکولات
فسفوگلیکولات (وارد کلروپلاست شده و فسفات از دست میدهد) ← گلیکولات(پراکسیزوم) ←+ H2O2 گلیاکسالات
H2O2 ← سمی ←تجزیه توسط کاتالاز
گلیاکسالات (واکنشترنسآمیناسیون) ← گلایسین (2 تا گلایسین وارد متوکندری) ←CO2 + سرین
اسیدآمینهسرین (در پراکسیزوم آمین از دست میدهد) ← هیدروکسیپیروات (با مصرف NADH) ← گلیسرات (در کلروپلاست با مصرفATP) ← 3فسفوگلیسرات ← چرخه کالوین
- منبع مستقیم CO2 در تنفس نوری ← گلایسین
- برای آزاد شدن یک ملکول CO2نیاز به دو ملکول O2 است.
- مسیر گلیکولات پر هزینه است چون ATP و NADH مصرف میشود.
- اما دلیل استفاده این فرآیند : تکامل آنزیم روبیسکو ← محیط دارای مقدار زیادی CO2و مقدار ناچیزی O2 ← دوگانگی عمل روبیسکو ← مشکل چندانی ندارد.
- اما وقتی اکسیژن در جو زیاد← دو عمله بودن روبیسکو ← تنفس نوری ← نقش اکسیژنازی روبیسکو بیفایده است.
- اما محققان دریافتاند که در غیاب CO2 در شرایط نوری شدید در اثر تنش خشکی←بسته شدن روزنهها←افزایش O2 در گیاه←فعالیت اکسیژنازی روبیسکو←تولید CO2 در گیاه←ادامه سیستم انتقال الکترون در داخل گیاه←مانع خسارت اکسیداسیون نوری به برگ و کلروپلاست میشود.
الهه حسین زاده
مریم عباسی فر
